Breviario dei Sensi

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Comunemente si ritiene che i sensi siano cinque, ma, in realtà, sono più numerosi perché oltre alla vista, all`udito (suono e sistema vestibolare), al gusto, al tatto (che andrebbe separato in pressione lieve, pressione forte, dolore, caldo, freddo) e all`olfatto (sistema olfattivo e sistema vomeronasale), vi è anche il sistema propriocettivo, numerose altre sensazioni interne agli organi.

Gli organi di senso sono strutture fisiche presenti nei corpi degli esseri viventi e del regno animale che servono essenzialmente a permetterci di interagire con il mondo circostante.

Essi sono composti da strutture più o meno complesse specializzate nella ricezione di stimoli provenienti dall’esterno o dall’interno, di trasformarli in impulsi nervosi e infine di trasmetterli al sistema nervoso centrale.

Questi recettori si classificano in base alla distanza dello stimolo:

• Telecettori: sensibili a stimoli provenienti da lontano.

• Esterocettori: sensibili a stimoli provenienti da fonti esterne vicine al corpo.

• Interocettori: sensibili a fenomeni provenienti dall’interno dell’organismo.

• Propriocettori: sensibili a stimoli provenienti dalle articolazioni, dai muscoli e dai tendini. Servono a sentire dove si trova il nostro corpo nello spazio.

Dal tipo di stimolo:

• Chemiorecettori: ricevono stimoli chimici come, ad esempio, il gusto e l'olfatto.

• Meccanocettori: ricevono stimoli come pressione, tocco e dolore. Il tatto e l'udito fanno parte di questa classe.

• Termocettori: ricevono stimoli termici.

• Fotocettori: capaci di captare la energia luminosa come, ad esempio, la vista.

E in base al loro adattamento sensoriale cioè alla possibilità di far diminuire la frequenza di uno stimolo prolungato nel tempo:

• Fasici o Dinamici: Si adattano facilmente. Ad esempio l'olfatto.

• Tonici o Statici: Si adattano poco o per niente. Per esempio i termocettori.

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VISTA

La facoltà sensoriale di percepire e riconoscere la forma, la grandezza ed il colore degli oggetti luminosi o illuminati è la vista. La funzione visiva si può suddividere in tre aspetti principali: senso della forma, senso cromatico e senso luminoso. 

Il senso della forma è la facoltà di riconoscere la figura e la forma degli oggetti ed è anche detto acutezza visiva. Il senso cromatico (vedi visione dei colori) è la facoltà che ha l’occhio di distinguere i vari colori. Il senso luminoso è la facoltà di percepire differenti gradi di intensità di illuminazione, ovvero di luminosità. Inoltre si distinguono una visione centrale e una visione periferica. La visione centrale, o diretta, è quella che consente la formazione di una immagine distinta dell’oggetto che si guarda. Quando si guarda un oggetto direttamente, la sua immagine cade sulla parte della retina che possiede la maggior acutezza visiva. La visione periferica, o indiretta, si effettua intorno a questa fossetta centrale della retina, ed è meno distinta, ma importantissima per l’orientamento. 

La durata delle immagini sulla retina persiste per circa 1/30-1/50 di secondo dopo la cessazione dello stimolo visivo, ciò spiega perché immagini che si susseguono ad una velocità non superiore a quella di 1/30 di secondo (cinematografo) vengano percepite come una sola immagine in movimento.

Il senso cromatico è regolato dai fotorecettori chiamati coni. Negli esseri umani ce ne sono tre tipi: sensibili al rosso, al verde e al blu; se attivati simultaneamente la luce percepita risulta essere bianca. Consentono di percepire dettagli e cambiamenti d'immagine più rapidi rispetto ai bastoncelli (abbondanti nella periferia retinica), poiché i loro tempi di risposta agli stimoli sono più veloci. I coni sono localizzati principalmente nella fovea (parte centrale della retina) e permettono la cosiddetta visione fotopica. Consentono la visione centrale (con cui si legge, si guida, si riconoscono i volti, ecc.) e, se l'acuità visiva è buona, garantiscono un'elevata risoluzione dell'immagine. Il bastoncello è una cellula fotosensibile della retina (ossia un fotorecettore). Consente la visione in condizioni di scarsa luminosità, ma non la percezione cromatica che è garantita dai coni, e consentono la cosiddetta visione scotopica (detta anche 'notturna').

UDITO

L'apparato uditivo è formato dalla coclea e dai tre ossicini. Il martello è a contatto con la membrana del timpano e trasmette le vibrazioni all'incudine e alla staffa. Attraverso la finestra ovale, le vibrazioni si trasmettano alla coclea. Quest'ultima è formata da tre canali, di cui il primo e il terzo sono collegati e contengono perilinfa:

• Canale vestibolare: collegato alla staffa attraverso la finestra ovale.

• Canale medio: si trova in mezzo agli altri due, contiene l'endolinfa e l'organo del Corti.

• Canale timpanico: collegato alla finestra rotonda.

Il suono, quindi, si trasmette dal timpano ai tre ossicini, passa nella coclea attraverso la finestra ovale e comprime la perilinfa che trasmette le vibrazioni al canale vestibolare, quindi al canale timpanico e da questo al canale medio. In quest'ultimo canale si trova l'organo del Corti dove si trovano le cellule sensoriali. Queste cellule sono ricoperte da una membrana tettoria. Le loro ciglia, sfregando sulla membrana tettoria, trasmettono le vibrazioni al nervo uditivo.

L'apparato vestibolare, invece, è composto dai tre canali semicircolari che hanno all'estremità un'ampolla che è in contatto con l'utricolo e il sacculo, due cavità a forma, appunto, di sacco. Nell'utricolo e nel sacculo ci sono le cellule sensoriali dell'equilibrio che hanno delle ciglia immerse in una gelatina in cui sono immersi degli otoliti. Gli otoliti sono sassolini di carbonato di calcio che, con il movimento, sfregano le ciglia dei recettori. Se il movimento è rotatorio (angolare), l'endolinfa presente nei tre canali semicircolari preme sulla gelatina presente nell'ampolla facendo muovere le ciglia delle cellule sensoriali immerse in essa (nella gelatina).

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TATTO

tatto o sensibilità tattile rende l'uomo e gli animali capaci di rilevare con una straordinaria precisione, la presenza di stimoli dovuti al contatto della superficie cutanea con oggetti esterni.

I meccanismi con cui la sensibilità tattile si realizza sono in buona sostanza uguali in tutti i mammiferi, compreso l'uomo, al quale più specificatamente si riferiscono i dettagli di seguito.

Il tatto, malgrado la sua apparente semplicità, è un senso complesso, oltre che diffuso su un'ampia superficie corporea. Ogni centimetro quadrato di pelle possiede circa 130 recettori tattili, suddivisi in ben 5 diverse tipologie, che danno le seguenti sensazioni: freddo, caldo, tatto (cellule di Merkel, corpuscoli di Ruffini e corpuscoli di Meissner), variazione di pressione (corpuscoli del Pacini) e dolore.

I recettori periferici specializzati (meccanoricettori) trasformano gli stimoli meccanici applicati alla cute in impulsi nervosi e li trasmettono attraverso le fibre nervose sensitive, ai centri nervosi superiori, dove vengono decodificati. Nel midollo spinale gli impulsi sensitivi tattili decorrono lungo il sistema lemniscale e lungo il sistema dei cordoni anterolaterali.

L'intensità della sensazione è tanto maggiore quanto più forte è lo stimolo, ma si discute ancora su come aumenti la sensazione all'aumentare dello stimolo. La "risoluzione" della sensibilità tattile si misura con il test clinico dei due punti che individua la distanza minima tra due punti alla quale il soggetto è in grado di percepire due stimoli puntiformi differenti.

La capacità discriminativa è direttamente proporzionale al numero di recettori presenti per unità di superficie cutanea, e raggiunge il massimo sul palmo della mano, inoltre la sensibilità tattile della mano è più sviluppata quando il soggetto muove l'arto attivamente. Questo dimostra che l'esperienza somatica più sofisticata consta nell'esplorazione attiva manuale dell'ambiente e che il sistema tattile non ha solo un ruolo passivo (che riceve ed elabora gli stimoli), ma è parte integrante della catena dei meccanismi nervosi che controllano le contrazioni muscolari, i movimenti ed in generale l'esplorazione tattile.

I corpuscoli vengono classificati in base alla posizione nella pelle in corpuscoli degli strati più superficiali (corpuscoli di Meissner e corpuscoli di Merkel) e in corpuscoli degli strati più profondi (corpuscoli di Pacini e corpuscoli di Ruffini); altre classificazioni prevedono la suddivisione in recettori a rapido adattamento (Meissner e Pacini) e a lento adattamento (Ruffini e Merkel).

I Corpuscoli di Pacini devono il loro nome alle scoperte di Filippo Pacini, lo stesso che scoprì il bacillo del colera ancor prima delle ricerche di Koch. I corpuscoli del Pacini si presentano come terminazioni nervose ricoperte da strati concentrici connettivali (recettori di tipo I); sono localizzati nella porzione più profonda della cute, hanno dimensioni maggiori agli altri recettori; classicamente sono indicati come responsabili di una submodalità tattile: la vibrazione. I corpuscoli del Pacini sono i più sensibili tra i recettori tattili, in grado di rilevare una pressione della cute nell'ordine di un micron alla frequenza compresa tra i 250 e i 300 Hz.[senza fonte] La trasduzione dello stimolo meccanico in stimolo elettrico è dovuta all'apertura, in seguito ad uno stimolo meccanico che si trasmette dalle lamelle connettivali alla terminazione nervosa, dei canali per il sodio che inducono la depolarizzazione della membrana responsabile del potenziale recettoriale che si traduce a livello del primo nodo di Ranvier (si tratta di fibre mielinizzate) nel potenziale d'azione che verrà poi trasmesso ed integrato a livelli più craniali. Le lamelle connettivali che circondano la terminazione afferente oltre a trasdurre lo stimolo meccanico sono responsabili del rapido adattamento recettoriale dello stesso per cui uno stimolo costante non induce la scarica del neurone; ciò fa del corpuscolo del Pacini un'eccellente recettore per misurare la derivata prima dell'intensità dello stimolo: la velocità di variazione. Infine va precisato che vista la posizione anatomica (strati profondi della cute) questi recettori hanno campi recettivi molto più grandi rispetto ai recettori tattili superficiali questo fa si che siano implicati nella trasduzione delle qualità generali degli oggetti e non dotati di un'alta risoluzione tattile.

La vibrazione può essere definita come una submodalità della sensibilità tattile in quanto è uno stimolo "pressorio" caratterizzato da un'elevata frequenza.[senza fonte] Stimoli pressori con frequenza bassissima vengono rilevati dai corpuscoli del Merckel; stimoli di frequenza compresa tra i 20 ed i 60 Hz[senza fonte] che possono essere definiti "tremolii" vedono come protagonisti i corpuscoli del Meissner; stimoli al di sopra dei 60 Hz definibili "vibrazioni" vedono come protagonisti i corpuscoli del Pacini.[senza fonte] I corpuscoli del Pacini presentano la massima sensibilità (1 mm) alla frequenza di 250-300 Hz; ciò vuol dire che appoggiando alla cute o a una cresta ossea un diapason che viene fatto oscillare a questa frequenza e ampiezza limite si avrà la stimolazione del\dei recettori del Pacini subito al di sotto; aumentando l'ampiezza delle onde si avrà un aumento del numero di recettori del Pacini eccitati dallo stimolo; amplificando ancora l'ampiezza dello stimolo si avrà anche l'eccitazione di altre classi di recettori tra cui i corpuscoli del Pacini. Quindi a differenza di altri recettori le fibre afferenti avranno una frequenza di scarica proporzionale non all'intensità ma alla frequenza dello stimolo; l'intensità o ampiezza dello stimolo sarà codificata da un codice di popolazione (numero di recettori attivati).

I corpuscoli di Merkel sono corpuscoli tattili situati nella sottomucosa orale e linguale formati dalle espansioni terminali dei filetti nervosi, devono il nome all'anatomista ed istologo tedesco Friedrich Siegmund Merkel (Norimberga - 1845 - Gottinga - 1919). Si presentano come cellule epiteliali globose che circondano le terminazioni afferenti, disposti in ciuffi; hanno maggiore densità a livello del centro delle papille dermiche, tra i recettori tattili sono quelli dotati di campi recettivi di dimensioni minori quindi quelli responsabili, più degli altri, della sensibilità tattile fine, sono meccanocettori a lento adattamento, quindi caratterizzati da una minore sensibilità rispetto ai corpuscoli di Meissner.

I corpuscoli del Ruffini sono corpuscoli degli strati più profondi della cute (come i corpuscoli del Pacini), si trovano all'interfaccia tra papille dermiche e sottocute, implicati nella recezione di fenomeni di stiramento della cute, piegamento delle unghie, sono particolarmente concentrati a livello delle articolazioni e in prossimità delle unghie, infine sono caratterizzati da un lento adattamento e da campi recettivi di grosse dimensioni, quindi implicati nella percezione tattile grossolana.

I corpuscoli di Meissner occupano la porzione marginale della papilla dermica, quindi localizzati nella porzione superficiale della cute, costituiti da un rivestimento connettivale al cui interno si trovano cellule epiteliali avvolte dalla terminazione afferente, sono recettori a rapido adattamento, implicati quindi nella recezione del fine movimento, nonché nella trasmissione delle più piccole irregolarità percepibili della superficie di un oggetto.

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GUSTO

Il gusto è uno dei cinque sensi i cui recettori sono le gemme gustative presenti nelle papille gustative della lingua, nel palato molle, nella faringe, nelle guance e nell'epiglottide. Il gusto dipende dalla percezione sinergica di cinque gusti fondamentali: amaro, aspro, dolce, salato e umami; alcune ricerche suggeriscono l'esistenza di un sesto gusto fondamentale associato al grasso.

Si è visto che le fibre afferenti, cioè i neuroni che connettono le cellule recettoriali ai nuclei centrali, sono differentemente sensibili alle varie tipologie di stimoli, cosicché ogni fibra afferente risponde in modo ottimale ad un dato stimolo (per esempio: dolce) ma può essere eccitata anche da altri, seppur con una soglia maggiore. Questa è una caratteristica tipica dei vari sistemi sensoriali. Da qui si capisce che ogni fibra afferente riceve informazioni da varie gemme gustative e che le varie informazioni sono convogliate ai centri superiori dove i neuroni centrali, confrontando le varie stimolazioni, decifrano la sensazione.

Gli stimoli provenienti dai recettori sono portati tramite la chorda timpani (VII), il glossofaringeo (IX) ed il vago (X) al bulbo, nel nucleo del tratto solitario. Da qui sono veicolati al talamo, al nucleo ventrale posteromediale, quindi alla corteccia gustativa.

OLFATTO

Olfatto rende possibile, tramite i chemiorecettori, le percezioni delle sostanze chimiche volatili e dei gas presenti nell'aria.

L'olfatto è connesso in maniera funzionale con il gusto, come si può dimostrare semplicemente quando un raffreddore congestiona le vie aeree, compromettendo la funzione olfattiva, ed i cibi hanno pressoché tutti lo stesso sapore.

La funzione olfattiva nell'uomo si realizza per mezzo di strutture specifiche: i recettori degli stimoli, che si trovano nella mucosa nasale in numero variabile tra i 10 ed i 20 milioni, trasducono l'informazione chimica in un impulso nervoso che percorre gli assoni emergenti dall'estremità basale delle cellule ricettorali, il segnale giunge ai bulbi olfattori, collocati al di sopra delle cavità nasali, qui avviene il contatto con il secondo neurone della via olfattiva, il quale proietta il proprio assone al sistema limbico, all'ipotalamo, all'amigdala ed alla cosiddetta corteccia olfattiva primaria dove vengono interpretati i segnali olfattivi. I recettori hanno un’elevata sensibilità discriminativa che arriva a distinguere 10.000 diversi odori.

Il meccanismo di adattamento ci permette di non percepire più un odore che stimola per del tempo mediamente prolungato e in maniera costante i nostri recettori.

Gli esseri umani, come anche altri mammiferi, presentano un secondo organo nasale, distinto dall'epitelio olfattivo principale, che viene ribattezzato "organo vomeronasale". Il compito di questo organo è di rilevare alcune sostanze chimiche come i feromoni, che sono in grado di influenzare le reazioni sessuali, riproduttive e sociali di un individuo (comportamento cooperativo, paura, eccitazione, etc..). Le ricerche hanno evidenziato che i neuroni del sistema vomeronasale spediscono i loro impulsi in una zona del cervello (l’amigdala, di controllo delle risposte emotive e dei comportamenti innati) diversa da quella ricevente i segnali dell'epitelio olfattivo (corteccia olfattiva).

SISTEMA PROPRIOCETTIVO

La propriocezione è la capacità di percepire e riconoscere la posizione del proprio corpo nello spazio e lo stato di contrazione dei propri muscoli, anche senza il supporto della vista.

È resa possibile dalla presenza di specifici recettori, sensibili alle variazioni delle posture del corpo e dei segmenti corporei, che inviano i propri segnali ad alcune particolari aree encefaliche.

La propriocezione assume un'importanza fondamentale nel complesso meccanismo di controllo del movimento. Le alterazioni della propriocezione determinano sul piano clinico i sintomi dell'atassia.

Questi recettori sono posizionati in posizioni specifiche a seconda della funzione che rivestono:

Fuso neuromuscolare: misura la variazione di lunghezza di un muscolo nel tempo (in pratica la velocità con cui un muscolo si allunga e si accorcia durante la contrazione). Per far ciò questo dovrà percorrere in parallelo tutta la fascia muscolare ed essere dotato dell'abilità di contrarsi esso stesso.

Sensore capsula articolare: consente di percepire lo spostamento, o più specificatamente la posizione di uno o più segmenti ossei rispetto ad un altro. Es. le ossa dell'avambraccio rispetto all'omero (con recettore nella capsula articolare delle articolazioni del gomito).

Sensore del tendine: sensore ad alta soglia, che preserva l'integrità del tendine in questione. È basato sull'esperienza di lavoro compiuta in passato dai muscoli. Quando noi intendiamo sollevare un determinato oggetto, i muscoli iniziano a contrarsi ancora prima del lavoro effettivo, poiché si "aspettano" una determinata quantità di lavoro. Però, se il carico è esageratamente superiore alle aspettative, tanto da poter lesionare i tendini coinvolti, per riflesso i tendini in questione si rilassano lasciando andare il carico, proprio per preservare la loro integrità.

Tipi di recettori:

• Recettori vestibolari, corrispondenti alle strutture del labirinto (usati anche dal sistema vestibolare)

• Fusi neuromuscolari, situati nella muscolatura volontaria

• Organi di Golgi, posti in corrispondenza della giunzione muscolo-tendinea, sensibili alle variazioni di tensione

• Terminazioni di Ruffini, presenti a livello cutaneo e delle capsule articolari, sensibili a stimoli pressori e tattili prolungati e intensi (usati anche dal tatto)

• Corpuscoli del Pacini, presenti a livello cutaneo profondo, sensibili alle vibrazioni (usati anche dal tatto)

Testo di: David Vagni